Где происходит синтез глюкозы
Antigraviynaya.ru

Ремонт автомобилей

Где происходит синтез глюкозы

ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ

Глюконеогенез – синтез глюкозы из неуглеводных продуктов. Такими продуктами или метаболитами являются в первую очередь молочная и пи-ровиноградная кислоты, так называемые гликогенные аминокислоты, гли-церол и ряд других соединений. Иными словами, предшественниками глюкозы в глюконеогенезе может быть пируват или любое соединение, превращающееся в процессе катаболизма в пируват или один из промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот.

У позвоночных наиболее интенсивно глюконеогенез протекает в клетках печени и почек (в корковом веществе).

Большинство стадий глюконеогенеза представляет собой обращение реакции гликолиза. Только 3 реакции гликолиза (гексокиназная, фосфо-фруктокиназная и пируваткиназная) необратимы, поэтому в процесс глю-конеогенеза на 3 этапах используются другие ферменты. Рассмотрим путь синтеза глюкозы из пирувата.

Образование фосфоенолпирувата из пирувата. Синтез фосфоенолпирувата осуществляется в несколько этапов. Первоначально пируват под влиянием пируваткарбоксилазы и при участии СО2 и АТФ карбоксилируется с образованием оксалоацетата:

Затем оксалоацетат в результате декарбоксилирования и фосфорилирования под влиянием фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы превращается в фосфоенолпируват. Донором фосфатного остатка в реакции служит гуанозинтрифосфат (ГТФ):

Установлено, что в процессе образования фосфоенолпирувата участвуют ферменты цитозоля и митохондрий.

Первый этап синтеза протекает в митохондриях (рис. 10.6). Пируват-карбоксилаза, которая катализирует эту реакцию, является аллостери-ческим митохондриальным ферментом. В качестве аллостерического активатора данного фермента необходим ацетил-КоА. Мембрана митохондрий непроницаема для образовавшегося оксалоацетата. Последний здесь же, в митохондриях, восстанавливается в малат:

Реакция протекает при участии митохондриальной НАД-зависимой малатдегидрогеназы. В митохондриях отношение НАДН/НАД + относительно велико, в связи с чем внутримитохондриальный оксалоацетат легко восстанавливается в малат, который легко выходит из митохондрии через митохондриальную мембрану. В цитозоле отношение НАДН/НАД + очень мало, и малат вновь окисляется при участии цитоплазматической НАД-зависимой малатдегидрогеназы:

Дальнейшее превращение оксалоацетата в фосфоенолпируват происходит в цитозоле клетки.

Превращение фруктозо-1,6-бисфосфата во фруктозо-6-фосфат. Фосфо-енолпируват, образовавшийся из пирувата, в результате ряда обратимых реакций гликолиза превращается во фруктозо-1,6-бисфосфат. Далее следует фосфофруктокиназная реакция, которая необратима. Глюконеогенез идет в обход этой эндергонической реакции. Превращение фруктозо-1,6-бис-фосфата во фруктозо-6-фосфат катализируется специфической фосфатазой:

Рис. 10.6. Образование фосфоенол-пирувата из пирувата. 1 – пируваткарбоксилаза; 2 – малатде-гидрогеназа (митохондриальная); 3 -малатдегидрогеназа (цитоплазматиче-ская); 4 – фосфоенолпируват-карбокси-киназа.

Рис. 10.7. Гликолиз и глюконеогенез. Красными стрелками указаны «обходные» пути глюконеогенеза при биосинтезе глюкозы из пирувата и лактата; цифры в кружках обозначают соответствующую стадию гликолиза.

Образование глюкозы из глюкозо-6-фосфата. В последующей обратимой стадии биосинтеза глюкозы фруктозо-6-фосфат превращается в глюкозо-6-фосфат. Последний может дефосфорилироваться (т.е. реакция идет в обход гексокиназной реакции) под влиянием фермента глюкозо-6-фосфатазы:

На рис. 10.7 представлены «обходные» реакции глюконеогенеза при биосинтезе глюкозы из пирувата и лактата.

Регуляция глюконеогенеза. Важным моментом в регуляции глюконеоге-неза является реакция, катализируемая пируваткарбоксилазой. Роль положительного аллостерического модулятора этого фермента выполняет ацетил-КоА. В отсутствие ацетил-КоА фермент почти полностью лишен активности. Когда в клетке накапливается митохондриальный ацетил-КоА, биосинтез глюкозы из пирувата усиливается. Известно, что ацетил-КоА одновременно является отрицательным модулятором пируватдегидроге-назного комплекса (см. далее). Следовательно, накопление ацетил-КоА замедляет окислительное декарбоксилирование пирувата, что также способствует превращению последнего в глюкозу.

Другой важный момент в регуляции глюконеогенеза – реакция, катализируемая фруктозо-1,6-бисфосфатазой – ферментом, который ингибиру-ется АМФ. Противоположное действие АМФ оказывает на фосфофруктокиназу, т. е. для этого фермента он является аллостерическим активатором. При низкой концентрации АМФ и высоком уровне АТФ происходит стимуляция глюконеогенеза. Напротив, когда величина отношения АТФ/АМФ мала, в клетке наблюдается расщепление глюкозы.

В 1980 г. группой бельгийских исследователей (Г. Херс и др.) в ткани печени был открыт фруктозо-2,6-бисфосфат, который является мощным регулятором активности двух перечисленных ферментов:

Фруктозо-2,6-бисфосфат активирует фосфофруктокиназу и ингибирует фруктозо-1,6-бисфосфатазу. Повышение в клетке уровня фруктозо-2,6-бис-фосфата способствует усилению гликолиза и уменьшению скорости глю-конеогенеза. При снижении концентрации фруктозо-2,6-бисфосфата отмечается обратная картина.

Установлено, что биосинтез фруктозо-2,6-бисфосфата происходит из фруктозо-6-фосфата при участии АТФ, а распадается он на фруктозо-6-фосфат и неорганический фосфат. Биосинтез и распад фруктозо-2,6-бис-фосфата катализируется одним и тем же ферментом, т.е. данный фермент бифункционален, он обладает и фосфокиназной, и фосфатазной активностью:

Показано также, что бифункциональный фермент в свою очередь регулируется путем цАМФ-зависимого фосфорилирования. Фосфорилирова-ние приводит к увеличению фосфатазной активности и снижению фосфо-киназной активности бифункционального фермента. Этот механизм объясняет быстрое воздействие гормонов, в частности глюкагона, на уровень фруктозо-2,6-бисфосфата в клетке (см. главу 16).

Активность бифункционального фермента регулируется также некоторыми метаболитами, среди которых наибольшее значение имеет гли-церол-3-фосфат. Действие глицерол-3-фосфата на фермент по своей направленности аналогично эффекту, который наблюдается при его фосфори-лировании с помощью цАМФ-зависимых протеинкиназ.

В настоящее время фруктозо-2,6-бисфосфат, помимо печени, обнаружен и в других органах и тканях животных, а также у растений и микроорганизмов.

Показано, что глюконеогенез может регулироваться и непрямым путем, т.е. через изменение активности фермента, непосредственно не участвующего в синтезе глюкозы. Так, установлено, что фермент гликолиза пиру-ваткиназа существует в 2 формах – L и М. Форма L (от англ. liver – печень) преобладает в тканях, способных к глюконеогенезу. Эта форма ингиби-руется избытком АТФ и некоторыми аминокислотами, в частности ала-нином. М-форма (от англ. muscle – мышцы) такой регуляции не подвержена. В условиях достаточного обеспечения клетки энергией происходит инги-бирование L-формы пируваткиназы. Как следствие ингибирования замедляется гликолиз и создаются условия, благоприятствующие глюконеоге-незу.

Наконец, интересно отметить, что между гликолизом, интенсивно протекающим в мышечной ткани при ее активной деятельности, и глюко-неогенезом, особенно характерным для печеночной ткани, существует тесная взаимосвязь. При максимальной активности мышц в результате усиления гликолиза образуется избыток молочной кислоты, диффундирующей в кровь, в печени значительная ее часть превращается в глюкозу (глюконеогенез). Такая глюкоза затем может быть использована как энергетический субстрат, необходимый для деятельности мышечной ткани. Взаимосвязь между процессами гликолиза в мышечной ткани и глюконеогенезом в печени может быть представлена в виде схемы:

Что такое фотосинтез? История открытия процесса, фазы фотосинтеза и его значение.

Оглянитесь вокруг! Пожалуй, в каждом доме есть хотя бы одно зеленое растение, а за окном несколько деревьев или кустарников. Благодаря сложному химическом процессу происходящего в них фотосинтеза стало возможно зарождение жизни на Земле и существование человека. Разберем историю его открытия, суть процесса и реакции, которые протекают в разных фазах.

История открытия фотосинтеза

В настоящее время школьники впервые знакомятся со сложными процессами фотосинтеза уже в 6 классе.

Но еще 300-400 лет назад ответ на вопрос «откуда растения берут питательные вещества для строительства своих клеток?» занимал умы ученых во всем мире.

Первым и очевидным ответом было предположение, что из земли. Однако, в далеком 1600 году фламандский ученый Ян Батист ван Гельмонт решил проверить влияние почвы на рост растений и провел уникальный в своей простоте опыт. Естествоиспытатель взял веточку ивы и бочку с почвой. Предварительно их взвесил. А затем посадил отросток ивы в бочку с почвой.

Долгие пять лет ван Гельмонт поливал молодое деревце лишь дождевой водой. А через пять лет выкопал деревце, и вновь взвесил отдельно деревце и отдельно почву. Каково же было его удивление, когда весы показали, что деревце увеличило свой вес практически в тридцать раз, и совсем не походило на тот скромный прутик, что был посажен в кадку. А вес почвы уменьшился всего на 56 граммов.

Ученый сделал вывод. что почва практически не дает строительного материала растениям, а все необходимые вещества растение получает из воды.

После ван Гельмонта различные ученые повторили его опыт, и сложилась так называемая «водная теория питания растений».

Одним из тех, кто попытался возразить этой теории был М.В. Ломоносов. И строил он свои возражения на том, что на пустых, скудных северных землях с редкими дождями растут высокие, мощные деревья. Михаил Васильевич предположил, что часть питательных веществ растения впитывают через листья, но доказать свою теорию экспериментально он не смог.

И как часто бывает в науке, помог его величество случай.

Однажды нерадивая мышь, решившая поживиться церковными запасами, случайно перевернула банку и оказалась в ловушке. И через некоторое время погибла. К нашей удаче, эту мышь в банке обнаружил Джозеф Пристли, который был не просто священником, а по совместительству ученым-химиком, и очень интересовался химией газов и способами очистки испорченного воздуха. И тут церковным мышам не повезло. Они стали участницами различных опытов английского ученого.

Джозеф Пристли ставил под одну банку горящую свечу, а в другую сажал мышь. Свеча тухла, грызун погибал.

В наше время его самого зоозащитники посадили бы в банку, но в далеком 1771 году ученому никто не помешал продолжить свои опыты. Пристли посадил мышь в банку, где до этого потухла свеча. Животное погибло еще быстрее.

И тогда Пристли сделал вывод, что раз все живое на Земле до сих пор не погибло, Бог (мы же помним, что Пристли был священником), придумал некий процесс, чтобы воздух вновь был пригоден для жизни. И скорее всего, основная роль в нем принадлежит растениям.

Чтобы доказать это, ученый взял воздух из банки где погибла мышь, и разделил его на две части. В одну банку он поставил мяту в горшочке. А другая банка ждала своего часа. Через 8 дней растение не только не погибло, а даже выпустило несколько новых побегов. И он опять посадил грызунов в банки. В той, где росла мята — мышь была бодра и закусывала листиками. А в той, где мяты не было — практически моментально лежала дохлая мышиная тушка.

Опыты Пристли вдохновили ученых, и во всем мире начали отлавливать мелких грызунов и пытаться повторить его эксперименты.

Но мы же помним, что Пристли был священником и весь день, до вечерней службы мог заниматься исследованиями.

А Карл Шееле, аптекарь из Швейцарии, экспериментировал в домашней лаборатории в свободное от работы время, т.е. по ночам, и мыши дохли у него независимо от присутствия мяты в банке. В результате его экспериментов получалось, что растения не улучшают воздух, а делают его непригодным для жизни. И Шееле обвинил Пристли в обмане научной общественности. Пристли не уступил, и в результате противостояния ученых было установлено, что для восстановления воздуха растениям необходим солнечный свет.

Читать еще:  Почему не работают дворники на приоре

Именно эти опыты положили начало изучению фотосинтеза.

Исследование фотосинтеза стремительно продолжалось. Уже в 1782 году, спустя всего лишь 11 лет после исследований Пристли, швейцарский ботаник Жан Сенебье доказал, что органоиды растений разлагают углекислый газ в присутствии солнечного света. И практически еще сто лет провальных и удачных экспериментов понадобилась ученым разных специальностей, чтобы в 1864 году немецкий ученый Юлиус Сакс смог доказать, что растения потребляют углекислый газ и выделяют кислород в соотношении 1:1.

Значение фотосинтеза для жизни на Земле

И теперь становится понятна важность процесса фотосинтеза для жизни на земле. Именно благодаря этому сложному химическом процессу стало возможно зарождение жизни на земле и существование человека.

Кто-то может возразить, что на Земле есть места, где не растут ни деревья ни кустарники, например, пустыни или Арктические льды. Ученые доказали, что доля кислорода, выделяемого зеленой массой лесов, кустарников и трав — т. е. растений, что обитают на поверхности суши, составляет всего около 20% газообмена, а 80% кислорода приходится на мельчайшие морские и океанские водоросли, которые потоками воздуха переносятся по всей планете, позволяя дышать животным в экстремальных, практически лишенных растительности регионах нашей удивительной планеты.

Благодаря фотосинтезу вокруг нашей планеты сформировался защитный озоновый экран, защищающий все живое на земле от космической и солнечной радиации, и живые организмы смогли выйти на сушу из глубин океана.

Подробнее о «великой кислородной революции» можно прочитать в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А.А. Каменского на портале LECTA.

К сожалению, в настоящее время кислород потребляют не только живые существа, но и промышленность. Уничтожаются тропические леса, загрязняются океаны, что приводит к снижению газообмена и увеличению дефицита кислорода.

Определение и формула фотосинтеза

Определение и формула фотосинтеза

Слово фотосинтез состоит из двух частей: фото — «свет» и синтез — «соединение», «создание». Если подходить к определению упрощенно, то фотосинтез — это превращение энергии света в энергию сложных химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов. У зеленых растений фотосинтез происходит в хлоропластах.

Схема фотосинтеза, на первый взгляд, проста:

Вода + квант света + углекислый газ → кислород + углевод

или (на языке формул):

Если копнуть поглубже и посмотреть на лист в электронный микроскоп, выяснится удивительная вещь: вода и углекислый газ ни в одной из структурных частей листа непосредственно друг с другом не взаимодействуют.

Фазы фотосинтеза

К фотосинтезу способны не только растения, но и многие одноклеточные животные благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропласты.

Хлоропласты — это пластиды зеленого цвета фотосинтезирующих эукариот. В состав хлоропластов входят:

  1. две мембраны;
  2. стопки гранов;
  3. диски тилакоидов;
  4. строма — внутреннее вещество хлоропласта;
  5. люмен — внутреннее вещество тилакоида.

Сложный процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой. Как понятно из названия, световая (светозависимая) фаза происходит с участием квантов света. Название темновая фаза вовсе не означает, что процесс происходит в темноте. Более точное определение — светонезависимая. Т.е. для реакций, происходящих в этой этой фазе, свет не нужен, а протекает она одновременно со световой, только в других отделах хлоропласта.

Многие делают ошибку, говоря, что в процессе фотосинтеза происходит производство растениями такого необходимого человечеству кислорода. На самом деле фотосинтез — это синтез углеводов (например, глюкозы), а кислород — лишь побочный продукт реакции.

Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза фотосинтеза происходит на мембранах тилакоидов. Фотон света, попадая на хлорофилл, возбуждает его и происходит выделение электронов и скопление отрицательно заряженных электронов на мембране. После того, как хлорофилл потерял все свои электроны, квант света продолжает воздействовать на воду, вызывая фотолиз Н2О.

Положительно заряженные протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоида.

Получается такой бутерброд: с одной стороны отрицательно заряженные электроны хлорофилла, с другой – положительно заряженные протоны водорода, а между ними – внутренняя мембрана тилакоида.

Гидроксильные ионы идут на производство кислорода:

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик — АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму, где их подхватывает специальный переносчик никотинамиддинуклеотидфосфат или сокращенно НАДФ. НАДФ — специфический переносчик протонов водорода в реакциях углеводов.

Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается синтезом молекул АТФ из АДФ и фосфата или фотофосфорилированием, в отличие от окислительного фосфорилирования.

На этом световая фаза фотосинтеза заканчивается, а НАДФН+ и АТФ переходят в темновую фазу.

Повторим ключевые процессы световой фазы фотосинтеза:

  1. Фотон попадает на хлорофилл с выделением электронов.
  2. Фотолиз воды.
  3. Выделение кислорода.
  4. Накопление НАДФН+.
  5. Накопление АТФ.

У некоторых растений фотосинтез идет по упрощенному варианту, который называется «циклическое фосфорилирование» и разбирается этот процесс в учебнике «Биология 10-11 классы» под редакцией А. А. Каменского на портале LECTA.

Гликоген: образование, восстановление, расщепление, функции

Гликоген – это запасной углевод животных, состоящий из большого количества остатков глюкозы. Запас гликогена позволяет быстро восполнять недостаток содержания в крови глюкозы, как только её уровень понижается, происходит расщепление гликогена, и в кровь поступает свободная глюкоза. В организме человека глюкоза в основном хранится в виде гликогена. Запасать отдельные молекулы глюкозы клеткам не выгодно, так как это значительно повышало бы осмотическое давление внутри клетки. По своей структуре гликоген напоминает крахмал, то есть полисахарид, который в основном запасают растения. Крахмал тоже состоит из остатков глюкозы, соединённых между собой, однако в молекулах гликогена гораздо больше разветвлений. Качественная реакция на гликоген – реакция с йодом – даёт бурое окрашивание, в отличие от реакции йода с крахмалом, которая позволяет получить фиолетовое окрашивание.

Регуляция образования гликогена

Образование и расщепление гликогена регулируют несколько гормонов, а именно :

1) инсулин
2) глюкагон
3) адреналин

Образование гликогена происходит после того, как концентрация глюкозы в крови повышается: раз глюкозы много, то её необходимо запасти впрок. Поглощение глюкозы клетками в основном регулируется двумя гормонами-антагонистами, то есть гормонами с противоположным действием: инсулином и глюкагоном. Оба гормона выделяются клетками поджелудочной железы.

Обратите внимание: слова «глюкагон» и «гликоген» очень похожи, но глюкагон – это гормон, а гликоген – запасной полисахарид.

Инсулин синтезируется, если глюкозы в крови много. Это обычно бывает после того, как человек поел, в особенности если еда – это богатая углеводами пища (например, если съесть мучное или сладкое). Все углеводы, которые содержатся в пище, расщепляются до моносахаридов, и уже в таком виде через стенку кишечника всасываются в кровь. Соответственно, уровень глюкозы повышается.

Когда рецепторы клеток реагируют на инсулин, клетки поглощают глюкозу из крови, и её уровень вновь снижается. Кстати, именно поэтому диабет – недостаток инсулина – образно называют «голод среди изобилия», ведь в крови после употребления пищи, которая богата углеводами, появляется очень много сахара, но без инсулина клетки не могут его поглотить. Часть глюкозы клетки используют для получения энергии, а оставшуюся превращают в жир. Клетки печени используют поглощённую глюкозу для синтеза гликогена. Если же в крови мало глюкозы, то происходит обратный процесс: поджелудочная железа выделяет гормон глюкагон, и клетки печени начинают расщеплять гликоген, выделяя глюкозу в кровь, или синтезировать глюкозу заново из более простых молекул, таких как молочная кислота.

Адреналин также приводит к распаду гликогена, потому что всё действие этого гормона направлено на то, чтобы мобилизовать организм, подготовить его к реакции по типу «бей или беги». А для этого необходимо, чтобы концентрация глюкозы стала выше. Тогда мышцы смогут использовать её для получения энергии.

Таким образом, поглощение пищи приводит к выделению в кровь гормона инсулина и синтезу гликогена, а голодание – к выделению гормона глюкагона и распаду гликогена. Выделение адреналина, происходящее в стрессовых ситуациях, также приводит к распаду гликогена.

Из чего синтезируется гликоген?

Субстратом для синтеза гликогена, или гликогеногенеза, как его по-другому называют, служит глюкозо-6-фосфат. Это молекула, которая получается из глюкозы после присоединения к шестому атому углерода остатка фосфорной кислоты. Глюкоза, образующая глюкозо-6-фосфат, попадает в печень из крови, а в кровь – из кишечника.

Возможен и другой вариант: глюкоза может быть заново синтезирована из более простых предшественников (молочной кислоты). В таком случае из крови глюкоза попадает, например, в мышцы, где расщепляется до молочной кислоты с выделением энергии, а потом накопленная молочная кислота транспортируется в печень, и клетки печени заново синтезируют из неё глюкозу. Потом эту глюкозу можно превратить в глюкозо-6-фосфот и далее на его основе синтезировать гликоген.

Этапы образования гликогена

Итак, что же происходит в процессе синтеза гликогена из глюкозы?

1. Глюкоза после присоединения остатка фосфорной кислоты становится глюкозо-6-фосфатом. Это происходит благодаря ферменту гексокиназе. Этот фермент имеет несколько разных форм. Гексокиназа в мышцах немного отличается от гексокиназы в печени. Та форма этого фермента, которая присутствует в печени, хуже связывается с глюкозой, а продукт, образующийся в ходе реакции, не ингибирует протекание реакции. Благодаря этому клетки печени способны поглощать глюкозу только тогда, когда её много, и могу сразу превратить в глюкозо-6-фосфат очень много субстрата, даже если не успевают его переработать.

2. Фермент фосфоглюкомутаза катализирует превращение глюкозо-6-фосфата в его изомер – глюкозо-1-фосфат.

3. Полученный глюкозо-1-фосфат потом соединяется с уридинтрифосфатом, образуя УДФ-глюкозу. Катализирует этот процесс фермент УДФ-глюкозопирофосфорилаза. Эта реакция не может протекать в обратную сторону, то есть является необратимой в тех условиях, которые присутствуют в клетке.

4. Фермент гликогенсинтаза переносит остаток глюкозы на формирующуюся молекулу гликогена.

5. Гликогенразветвляющий фермент добавляет точки ветвления, создавая новые «веточки» на молекуле гликогена. Позже на конец этого ответвления добавляются новые остатки глюкозы с помощью гликогенсинтазы.

Читать еще:  Как снять замок зажигания ваз 2106

Где запасается гликоген после образования?

Гликоген – это необходимый для жизни запасной полисахарид, и хранится он в виде небольших гранул, находящихся в цитоплазме некоторых клеток.

Гликоген запасают следующие органы :

1. Печень. В печени гликогена довольно много, и это единственный орган, который использует запас гликогена для регуляции концентрации сахара в крови. До 5-6 % может составлять гликоген от массы печени, что примерно соответствует 100-120 граммам.

2. Мышцы. В мышцах запас гликогена меньше в процентном соотношении (до 1 %), однако суммарно по весу может превосходить весь гликоген, запасённый в печени. Мышцы не выделяют ту глюкозу, которая образовалась после распада гликогена, в кровь, они используют её только для своих собственных нужд.

3. Почки. В них обнаружено незначительное количество гликогена. Ещё меньшие количества были найдены в глиальных клетках и в лейкоцитах, то есть белых кровяных клетках.

Надолго ли хватает запасов гликогена?

В процессе жизнедеятельности организма гликоген синтезируется довольно часто, практически каждый раз после еды. Организму нет смысла запасать огромные количества гликогена, ведь основная его функция – это не служить донором питательных веществ как можно дольше, а регулировать количество сахара в крови. Запасов гликогена хватает на срок около 12 часов.

Для сравнения, запасённые жиры :

– во-первых, обычно имеют массу гораздо большую, чем масса запасённого гликогена,
– во-вторых, их может хватить на месяц существования.

К тому же стоит отметить, что организм человека может превращать углеводы в жиры, но не наоборот, то есть запасённый жир превратить в гликоген никак не получится, только напрямую использовать для получения энергии. А вот расщепить гликоген до глюкозы, потом разрушить саму глюкозу и использовать получившийся продукт для синтеза жиров организм человека вполне в состоянии.

Фотосинтез, что это такое?

Фотосинтез – это синтез сложных молекул из более простых под действием фотонов света, в результате которого световая энергия трансформируется в химическую. Продуктами первой фазы фотосинтеза являются НАДФ и АТФ (аденозинтрифосфат) — универсальные источники энергии для всех биохимических реакций, протекающих в живых организмах. Во второй фазе НАДФ и АТФ участвуют в синтезе более стабильных органических молекул, позволяющих хранить энергию (крахмал и ряд других углеводов).

Не только растения, но и многие одноклеточные способны к фотосинтезу благодаря специальным органоидам, которые называются хлоропластами. Хлоропласты состоят из двух мембран и стопок (граны), которые содержат диски (тилакоиды). Внутреннее вещество, находящиеся между гранами и мембраной, называется стромой. Фотосинтез делят на две фазы: световую и темновую. Рассмотрим каждую из них.

Световая фаза

Световая фаза происходит на мембранах тилакоидов, которые содержат хлорофилл. Фотоны света действуют на хлорофилл, возбуждают его и приводят к выделению электронов на мембрану (это первая фотосистема). Когда хлорофилл теряет все свои электроны, фотоны света действуют на воду, вызывая фотолиз воды (это вторая фотосистема). В результате фотолиза протоны водорода накапливаются на внутренней мембране тилакоидов, а из гидроксильных ионов получается кислород. Также важно то, что работа второй фотосистемы восполняет утраченные электроны первой фотосистемы.

Когда количество протонов водорода и электронов достигает максимума, запускается специальный переносчик, называемый АТФ-синтаза. АТФ-синтаза выталкивает протоны водорода в строму где их подхватывает НАДФ, который вместе с полученным водородом переходит дальше в темновую фазу. Прохождение протонов водорода через АТФ-синтазу сопровождается фосфорилированием, другими словами — синтезом АТФ из АДФ и фосфата.

Стоит отметить, что обе фотосистемы реагируют на световые волны различной длины. Цель их работы – запастись энергией для синтеза сложных органических молекул из простых неорганических, а именно, запастись АТФ и НАДФ·H2, которые активно используются в темновой фазе.

Темновая фаза

Темная стадия фотосинтеза – сложный процесс, в котором НАДФ·H2 и АТФ используются для производства молекул углеводов (сахаров). В отличие от световой фазы, ее процессы могут происходить как на свету, так и в темноте. Разберемся, как темновая фаза фотосинтеза работает, какие у нее преимущества и почему она важна.

Темная фаза фотосинтеза происходит внутри органелл хлоропластов и ​​напрямую зависит от продуктов, полученных в световой фазе. Рибулозобисфосфат, присоединяясь к газообразному углекислому газу (CO2) из воздуха, приводит к образованию органических соединений, главным образом углеводов или сахаров, молекулы которых содержат углерод, водород и кислород. Этот цикл трансформации называется циклом Кальвина.

Выделяют три стадии темновой фазы:

  1. Углеродная фиксация.
  2. Восстановление.
  3. Регенерация.

После образования глюкозы происходит последовательность химических реакций, которая приводит к образованию крахмала и ряда других углеводов. С помощью этих продуктов растение производит липиды (жиры) и белки, необходимые для формирования растительной ткани. Полученный крахмал смешивается с водой, содержащейся в листьях, через крошечные трубки в стебле растения транспортируется к корням, где формируются его основные запасы. Также крахмал используется для производства целлюлозы, основного компонента древесины.

Стоит отметить, что темновая фаза является донором НАДФ + и АДФ + Ф для световой фазы.

С3-фотосинтез

Растения, использующие для фиксации углекислого газа из воздуха лишь цикл Кальвина, известны как растения C3. На первом этапе цикла CO2 реагирует с RuBP с образованием двух 3-углеродных молекул 3-фосфоглицериновой кислоты (3-PGA). Отсюда и происходит обозначение C3 для растений, использующих этот цикл.

Весь процесс, от захвата световой энергии до производства сахара, происходит внутри хлоропласта. Световая энергия улавливается нециклическим процессом транспорта электронов, который использует тилакоидные мембраны.

Около 85% видов растений являются растениями С3. Приведем примеры:

  • Пшеница
  • Рис
  • Ячмень
  • Овес
  • Рожь
  • Арахис
  • Хлопок
  • Сахарная свекла
  • Табак
  • Шпинат
  • Большинство деревьев
  • Газонные травы (овсяница и др.)

Главный недостаток С3 фотосинтеза

У растений C3 есть недостаток: в сухих условиях их фотосинтетическая эффективность страдает из-за процесса, называемого фотодыханием. Когда концентрация CO2 в хлоропластах падает ниже уровня 50 частей на миллион, катализатор РуБисКО, который помогает фиксировать углерод, начинает вместо этого фиксировать кислород. Это очень бесполезно расходует энергию, полученную от света, и заставляет РуБисКО работать всего на четверть своей максимальной скорости. В результате резко угнетается синтез органических веществ, рост и развитие растения, а побочный продукт фотосинтеза (кислород) не выбрасывается в атмосферу.

Фотодыхание

Во время дыхания растения потребляют питательные вещества для поддержания метаболизма растительных клеток, в то время как во время фотосинтеза растения создают свою собственную пищу.

Формула фотосинтеза:

    Световая энергия + углекислый газ + вода ➜ кислород + глюкоза

6CO2 + 6H2O = C6H12O6 + 6O2

Формула дыхания растений:

    Кислород + глюкоза ➜ диоксид углерода + вода + тепловая энергия

C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 674 ккал

Растения дышат постоянно, днем ​​и ночью. А фотосинтез происходит только в течение дня, когда есть солнечный свет.

Дыхание – это физический процесс обмена газами между живыми объектами и окружающей средой.

Растения не дышат в самом строгом смысле этого слова, как животные и люди. Во время дыхания и фотосинтеза газы диффузно входят и выходят из растений через маленькие отверстия, называемые устьицами. Устьица расположены на нижней стороне листа. Каждый лист может содержать тысячи таких отверстий.

Все живые организмы дышат, потому что им нужно получать кислород для осуществления клеточного дыхания, чтобы остаться в живых. Так же и растения должны дышать, чтобы остаться в живых.

Однако, в общем и целом у растений объем выброса кислорода намного превышает объем его поглощения при фотодыхании. За солнечный день один гектар леса выделяет 180-200 кг кислорода, поглощая 120-280 кг углекислого газа.

Газообмен растений в зависимости от освещенности

В зависимости от количества солнечного света растения могут выделять или поглощать кислород и углекислый газ следующим образом.

Темно – имеет место только дыхание. Кислород расходуется, а углекислый газ выделяется.

Тусклый солнечный свет – скорость фотосинтеза равна «частоте» дыхания. Растение потребляет на дыхание весь кислород, который генерирует фотосинтез. В результате газообмен с окружающей средой не происходит.

Яркий солнечный свет – при фотосинтезе используется углекислый газ, и кислорода освобождается намного больше, чем расходуется на дыхание. Лишний кислород выделяется в атмосферу. В дневное время фотосинтез производит кислород и глюкозу быстрее, чем дыхание потребляет его. Фотосинтез также использует углекислый газ быстрее, чем его производит дыхание. Избыток кислорода выделяется в атмосферу, углекислый газ забирается из воздуха, а неиспользованная глюкоза связывается в крахмал, который откладывается в растении для хранения и последующего использования.

С4-фотосинтез

Проблема фотодыхания преодолевается в растениях C4 с помощью двухэтапной стратегии, которая поддерживает высокий уровень CO2 и низкий уровень O2 в хлоропластах, где работает цикл Кальвина. Эта стратегия служит для предотвращения фотодыхания.

Сахарный тростник является лидером в сфере фотосинтеза в нормальных условиях произрастания и является ярким примером растения, использующего фотосинтез C4.

Растения С4 почти никогда не насыщаются светом, а в жарких и сухих условиях значительно превосходят растения С3 по скорости синтеза органических веществ. Они используют двухстадийный процесс, в котором СО2 фиксируется в тонкостенных клетках мезофилла с образованием 4-углеродного промежуточного соединения, обычно малата (яблочной кислоты). 4-углеродная кислота активно перекачивается через клеточную мембрану в толстостенную оболочку, где она расщепляется на CO2 и 3-углеродное соединение.

Этот CO2 затем вступает в цикл Кальвина и вырабатывает G3P, а затем углеводы, которые попадают в клеточную систему обмена энергии.

Преимущество этого двухстадийного процесса состоит в том, что активная закачка углерода в ячейку оболочки пучка и блокирование кислорода создают окружающую среду с 10-120-кратным количеством СО2, доступным для цикла Кальвина, и рубиско оптимально используется, не переходя на связывание кислорода. Высокая концентрация CO2 и отсутствие кислорода означает, что система никогда не испытывает негативных эффектов фотодыхания.

Недостатком фотосинтеза С4 является расход дополнительной энергии АТФ, которая идет на превращение 4-углеродных кислот в 3-углеродные соединения, и обратно. Эта потеря энергии объясняет, почему растения C3 всегда будут превосходить растения C4 по производительности, если им будет достаточно воды и солнца.

Небольшой процент растений С4 включает в себя многие тропические травы и осоки, а также важные продовольственные культуры:

Читать еще:  Как снять аккумулятор шкода фабия

Значение фотосинтеза в природе

Растения жизненно важны для существования человека и других животных. Без фотосинтеза у нас не было бы ни кислорода, ни пищи, чтобы элементарно оставаться в живых.

Жизнь на нашей планете поддерживается в основном благодаря фотосинтезу водорослями и наземными растениями. Это связано с их способностью синтезировать органическое вещество из неорганических веществ почвы, воды и атмосферного углекислого газа, с использованием солнечного света.

Также можем рассматривать растения (наземные и водные) как глобальную фабрику кислорода, который они выбрасывают в виде отходов фотосинтеза, когда производят для себя сахар и прочие углеводы, используя воду с углекислым газом в качестве сырья, а свет – источника энергии.

Хемосинтез

Фотосинтез происходит на суше и на мелководье, где доступен солнечный свет. Но образование моноуглеводов из углекислого газа и воды возможно и без солнечной энергии. И такую возможность используют бактерии.

Хемосинтез – это процесс, при котором пища (глюкоза) производится с использованием химических веществ (вместо солнечного света) в качестве источника энергии. Хемосинтез происходит вокруг гидротермальных источников и метановых утечек в глубоком море, и других теплых местах, где отсутствует солнечный свет.

Во время хемосинтеза бактерии, живущие на морском дне или внутри животных, используют энергию, запасенную в химических связях сероводорода и метана, для получения глюкозы из воды и углекислого газа (растворенного в морской воде). Как побочные продукты хемосинтеза образуются сера и соединения серы.

Оба процесса, фотосинтез и хемосинтез, сводятся к образованию молекул глюкозы и других простых углеводов из СО2 и Н2О. Но у этих процессов разные источники энергии и побочные продукты (отходы). И это определяет значение растений и бактерий в природе.

Лекция № 12. Фотосинтез. Хемосинтез

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических веществ из углекислого газа и воды с обязательным использованием энергии света:

У высших растений органом фотосинтеза является лист, органоидами фотосинтеза — хлоропласты (строение хлоропластов — лекция №7). В мембраны тилакоидов хлоропластов встроены фотосинтетические пигменты: хлорофиллы и каротиноиды. Существует несколько разных типов хлорофилла (a, b, c, d), главным является хлорофилл a. В молекуле хлорофилла можно выделить порфириновую «головку» с атомом магния в центре и фитольный «хвост». Порфириновая «головка» представляет собой плоскую структуру, является гидрофильной и поэтому лежит на той поверхности мембраны, которая обращена к водной среде стромы. Фитольный «хвост» — гидрофобный и за счет этого удерживает молекулу хлорофилла в мембране.

Хлорофиллы поглощают красный и сине-фиолетовый свет, отражают зеленый и поэтому придают растениям характерную зеленую окраску. Молекулы хлорофилла в мембранах тилакоидов организованы в фотосистемы. У растений и синезеленых водорослей имеются фотосистема-1 и фотосистема-2, у фотосинтезирующих бактерий — фотосистема-1. Только фотосистема-2 может разлагать воду с выделением кислорода и отбирать электроны у водорода воды.

Фотосинтез — сложный многоступенчатый процесс; реакции фотосинтеза подразделяют на две группы: реакции световой фазы и реакции темновой фазы.

Световая фаза

Эта фаза происходит только в присутствии света в мембранах тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно. Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды, находящейся во внутритилакоидном пространстве. Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Ионы гидроксила отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

Кислород при этом удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н + заряжается положительно, с другой за счет электронов — отрицательно. Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ + (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) до НАДФ·Н2:

2Н + + 2е — + НАДФ → НАДФ·Н2.

Таким образом, в световую фазу происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: 1) синтезом АТФ; 2) образованием НАДФ·Н2; 3) образованием кислорода. Кислород диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

1 — строма хлоропласта; 2 — тилакоид граны.

Темновая фаза

Эта фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте. Реакции темновой фазы представляют собой цепочку последовательных преобразований углекислого газа (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других органических веществ.

Первая реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа; акцептором углекислого газа является пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ); катализирует реакцию фермент рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза). В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н2, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды. В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С3– и С4-фотосинтез.

С3-фотосинтез

Это тип фотосинтеза, при котором первым продуктом являются трехуглеродные (С3) соединения. С3-фотосинтез был открыт раньше С4-фотосинтеза (М. Кальвин). Именно С3-фотосинтез описан выше, в рубрике «Темновая фаза». Характерные особенности С3-фотосинтеза: 1) акцептором углекислого газа является РиБФ, 2) реакцию карбоксилирования РиБФ катализирует РиБФ-карбоксилаза, 3) в результате карбоксилирования РиБФ образуется шестиуглеродное соединение, которое распадается на две ФГК. ФГК восстанавливается до триозофосфатов (ТФ). Часть ТФ идет на регенерацию РиБФ, часть превращается в глюкозу.

Фотодыхание

Фотодыхание:
1 — хлоропласт; 2 — пероксисома; 3 — митохондрия.

Это светозависимое поглощение кислорода и выделение углекислого газа. Еще в начале прошлого века было установлено, что кислород подавляет фотосинтез. Как оказалось, для РиБФ-карбоксилазы субстратом может быть не только углекислый газ, но и кислород:

О2 + РиБФ → фосфогликолат (2С) + ФГК (3С).

Фермент при этом называется РиБФ-оксигеназой. Кислород является конкурентным ингибитором фиксации углекислого газа. Фосфатная группа отщепляется, и фосфогликолат становится гликолатом, который растение должно утилизировать. Он поступает в пероксисомы, где окисляется до глицина. Глицин поступает в митохондрии, где окисляется до серина, при этом происходит потеря уже фиксированного углерода в виде СО2. В итоге две молекулы гликолата (2С + 2С) превращаются в одну ФГК (3С) и СО2. Фотодыхание приводит к понижению урожайности С3-растений на 30–40% (С3-растения — растения, для которых характерен С3-фотосинтез).

С4-фотосинтез

С4-фотосинтез — фотосинтез, при котором первым продуктом являются четырехуглеродные (С4) соединения. В 1965 году было установлено, что у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, сорго, просо) первыми продуктами фотосинтеза являются четырехуглеродные кислоты. Такие растения назвали С4-растениями. В 1966 году австралийские ученые Хэтч и Слэк показали, что у С4-растений практически отсутствует фотодыхание и они гораздо эффективнее поглощают углекислый газ. Путь превращений углерода в С4-растениях стали называть путем Хэтча-Слэка.

Для С4-растений характерно особое анатомическое строение листа. Все проводящие пучки окружены двойным слоем клеток: наружный — клетки мезофилла, внутренний — клетки обкладки. Углекислый газ фиксируется в цитоплазме клеток мезофилла, акцептор — фосфоенолпируват (ФЕП, 3С), в результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат (4С). Процесс катализируется ФЕП-карбоксилазой. В отличие от РиБФ-карбоксилазы ФЕП-карбоксилаза обладает большим сродством к СО2 и, самое главное, не взаимодействует с О2. В хлоропластах мезофилла много гран, где активно идут реакции световой фазы. В хлоропластах клеток обкладки идут реакции темновой фазы.

Оксалоацетат (4С) превращается в малат, который через плазмодесмы транспортируется в клетки обкладки. Здесь он декарбоксилируется и дегидрируется с образованием пирувата, СО2 и НАДФ·Н2.

Пируват возвращается в клетки мезофилла и регенерирует за счет энергии АТФ в ФЕП. СО2 вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой с образованием ФГК. Регенерация ФЕП требует энергии АТФ, поэтому нужно почти вдвое больше энергии, чем при С3-фотосинтезе.

Строение С4-растений:
1 — наружный слой — клетки мезофилла; 2 — внут­ренний слой — клетки обкладки; 3 — «Кранц-анатомия»; 4, 5 — хлоро­пласты; 4 — много­числен­ные граны, крахмала мало; 5 — немного­числен­ные граны, крахмала много.

С4-фотосинтез:
1 — клетка мезофилла; 2 — клетка обкладки проводящего пучка.

Значение фотосинтеза

Купить проверочные работы
и тесты по биологии

Благодаря фотосинтезу, ежегодно из атмосферы поглощаются миллиарды тонн углекислого газа, выделяются миллиарды тонн кислорода; фотосинтез является основным источником образования органических веществ. Из кислорода образуется озоновый слой, защищающий живые организмы от коротковолновой ультрафиолетовой радиации.

При фотосинтезе зеленый лист использует лишь около 1% падающей на него солнечной энергии, продуктивность составляет около 1 г органического вещества на 1 м 2 поверхности в час.

Хемосинтез

Синтез органических соединений из углекислого газа и воды, осуществляемый не за счет энергии света, а за счет энергии окисления неорганических веществ, называется хемосинтезом. К хемосинтезирующим организмам относятся некоторые виды бактерий.

Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой, а затем до азотной кислоты (NH3 → HNO2 → HNO3).

Железобактерии превращают закисное железо в окисное (Fe 2+ → Fe 3+ ).

Серобактерии окисляют сероводород до серы или серной кислоты (H2S + ½O2 → S + H2O, H2S + 2O2 → H2SO4).

В результате реакций окисления неорганических веществ выделяется энергия, которая запасается бактериями в форме макроэргических связей АТФ. АТФ используется для синтеза органических веществ, который проходит аналогично реакциям темновой фазы фотосинтеза.

Хемосинтезирующие бактерии способствуют накоплению в почве минеральных веществ, улучшают плодородие почвы, способствуют очистке сточных вод и др.

Перейти к лекции №11 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №13 «Способы деления эукариотических клеток: митоз, мейоз, амитоз»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector